Функциональные системы мозжечка

Анатомия мозжечка
Мозжечок — это сложная структура, которая на­ходится под наметом твердой мозговой оболочки в задней черепной ямке и связана со стволом мозга тремя парами ножек мозжечка. Моз­жечок отвечает за координацию движений и обу­чение двигательным навыкам. В мозжечке имеются 3 функциональные и анатомические системы:
• спиноцеребеллярная участвует в регуляции функ­ций аксиальной мускулатуры и поддержании позы;
• понтоцеребеллярная участвует в координации и планировании движений конечностей;
• вестибулоцеребеллярная участвует в поддержании позы и движении глаз.
Эти 3 системы имеют собственные связи. Спиноцеребеллярная система подразде­ляется на вермальный и паравермальный (промежу­точный) отделы, при этом последний тесно связан с аксиальной мускулатурой, а также с вентромедиальными нисходящими двигательными проводящими путями и мотонейронами, тогда как паравермальная часть в большей степени отвечает за координацию движений. Понтоцеребеллярная система участвует в ко­ординации движений, но в большей степени связана со зрительным контролем за движениями и передает информацию от задней теменной коры к двигатель­ным отделам коры. Вестибулоцеребеллярная система не ассоциирована с глубокими ядрами мозжечка и яв­ляется одной из филогенетически наиболее древних частей мозжечка. Как и вермальная часть спиноцеребеллярной системы, она связана с вентромедиальными двигательными путями, но при этом участвует в регуляции движений глаз.
В общем, мозжечок сравнивает движение, кото­рое человек намеревается сделать, информация о ко­тором поступает из двигательных областей коры, с действительным движением, информацию о котором передают афферентные волокна мышечных веретен и интернейроны спинного мозга. При этом мозже­чок получает информацию от вестибулярного и зри­тельного анализаторов. Когда сравнение проведено, сигнал о погрешности поступает по нисходящим про­водящим двигательным путям и корригирующий фактор сохраняется в виде двигательной памяти, опосредованной синаптической импульсацией к клеткам Пуркинье (КП). Эти модифицируемые си­напсы на уровне КП являются примером отсрочен­ной депрессии (ОД). ОД приводит к уменьшению синаптической импульсации парал­лельных волокон (ПАВ) к КП, когда импульсация активирована по фазе и низкой частоте ползущим волокном (ПОВ). Этот процесс происходит в тече­ние как минимум нескольких часов. Другими слова­ми, в период совершения новых движений импуль­сация к КП по ползущим волокнам увеличивается, что оказывает модулирующее влияние на импульсацию по параллельным волокнам к той же КП. Когда движение усваивается, импульсация по ползущему волокну уменьшается, но возрастает модулирующее влияние по параллельному волокну; считается, что именно этот механизм лежит в основе обучения дви­гательным навыкам.
Гипотеза подобной модулируемой синаптической импульсации была впервые предложена Марром в 1969 г. и впоследствии подтверждена, сообенно при изучении окуловестибулярных рефлексов. Биохимические механизмы ОД в моз­жечке не полностью изучены, но, по-видимому, в их основе лежит активация различных глутаматных ре­цепторов КП и последущий приток кальция и акти­вация протеинкиназ. Модулируемая синаптическая импульсация отвечает за обучение и хранение ин­формации, относящейся к двигательной памяти.
Микроскопическая структура мозжечка, обеспечи­вающая генерацию ОД, хорошо изучена, несмотря на то что биохимические механизмы изучены недостаточ­но. Возбуждающие импульсы в мозжечок проводятся моховидными и ползущими волокнами. Эти моховид­ные волокна непрямым образом активируют КП через ПАВ, которые исходят из гранулярных клеток (ГК). В противоположность этому ПОВ образуют прямые си­напсы с КП и, как в случае импульсации по моховид­ным волокнам, посылают импульсы к нейронам глу­бинных ядер мозжечка (НГЯМ). Эти нейроны тоничес­ки возбуждаются афферентными волокнами, прово­дящими импульсы в мозжечок, а затем ингибируются корой мозжечка, т. е. КП. В свою очередь КП ингиби­руются некоторыми локальными интернейронами, тог­да как клетки Гольджи (КГ) в наружном гранулярном слое посылают тормозные импульсы к ГК. Эти интер­нейроны способны тормозить субмаксимально активи­рованные КП и ГК и таким образом проводить имен­но тот сигнал, который необходимо проанализировать.
Итоговая импульсация от глубинных ядер мозжеч­ка на структуры ствола также является тормозной.
Клинические признаки поражения мозжечка
О функции мозжечка можно судить по клиничес­ким признакам его поражения.
Нарушение функции мозжечка возникает при раз­личных заболеваниях. Приводим его клинические признаки.
• Гипотония, или снижение мышечного тонуса, разви­вается в результате снижения импульсации от НГЯМ по нисходящим проводящим двигательным путям к мышечным веретенам.
• Дискоординация/атаксия проявляется рядом симп­томов: асинергией (невозможность координировать сокращения мышц-агонистов и антагонистов), дисметрией (невозможность точно завершить начатое движение, что приводит к интенционному тремору и гиперметрии), адиадохокинезом (невозможность быстро чередовать антагонистические движения). Термин «атаксия» часто используют для описания нарушений координации. При преимущественном поражении мозжечка, например при его алкоголь­ной дегенерации, отмечается «походка пьяного» с широко расставленными ногами. Когда больше по­ражены латеральные части полушарий, атаксия воз­никает в конечностях.
• Дизартрия — невозможность точно произносить сло­ва в результате дискоординации орофарингеальной мускулатуры. Речь смазана и медленна (скандиро­ванная речь).
• Нистагм — быстрые подергивания глазных яблок, вызванные нарушением связи вестибулярных и гла­зодвигательных ядер.
• Тремор мягкого нёба и миоклонии — редкий симп­том, возникающий при гипертрофии нижних олив, с поражением оливоденторубрального треугольни­ка (треугольника Молларе). У пациента отмечает­ся низкочастотный тремор мягкого нёба — оно при этом колеблется вверх и вниз.
Кроме того, недавно было показано, что мозжечок принимает участие в реализации высших психических функций. Небольшие когнитивные нарушения выяв­ляются у пациентов с поражением мозжечка.
Функция мозжечка
Функция мозжечка четко определяется и соответ­ствует локализации симптомов его поражения. Ме­ханизм, посредством которого мозжечок осуществ­ляет эту функцию, неясен, но для ее реализации не­обходимо повторение однотипных элементарных импульсов в коре мозжечка. Рассматривают 3 воз­можных механизма функции мозжечка, которые не являются взаимоисключающими.
• Функция сравнения. Мозжечок сравнивает нисхо­дящие супраспинальные двигательные сигналы (по­буждение к действию) с восходящей афферентной импульсацией (действительным движением) и ус­траняет различия, подавая импульсацию по нис­ходящим двигательным проводящим путям. Это позволяет мозжечку координировать движения так, что они производятся плавно и точно.
• Функция регуляции во времени. Мозжечок, особенно понтоцеребеллярная система, преобразует нисходя­щие двигательные импульсы в такой последователь­ности, что движение производится плавно и коор­динирование, при этом позу и равновесие поддер­живают вестибуло- и спиноцеребеллярная системы.
• Функция инициации и хранения двигательных ак­тов. Модулируемая синаптическая импульсация на уровне КП обеспечивает хранение двигательной информации и ее обработку. Поэтому при опреде­ленных обстоятельствах правильная последователь­ность движений может быть оценена и получена че­рез супраспинальные двигательные пути, что при­ведет к инициации точного заученного движения.