В нервной системе человека выделяют две подсистемы: 1 - соматическая (анимальная) и 2 - вегетативная (автономная, висцеральная). Соматическая нервная система определяет взаимоотношения организма с внешней средой. Вегетативная нервная система преимущественно регулирует внутренние процессы: деятельность внутренних органов, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, функцию гладкой и частично поперечнополосатой мускулатуры.
Вегетативная нервная система является частью единой нервной системы, представляет собой комплекс центральных и периферических структур, которые контролируют функцию внутренних органов и систем, поддерживают постоянство внутренней среды, обеспечивают различные формы физической и психической деятельности, осуществляют адаптационно-трофическое влияние.
Вегетативная нервная система в структурном отношении делится на центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры располагаются в коре больших полушарий головного мозга, подкорковых структурах, мозжечке, стволе мозга. Сегментарные вегетативные центры сосредоточены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен нервными узлами, нервными стволами и сплетениями.
На основании особенностей морфологического строения и различных функциональных свойств вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную специфичность (симпатическая или парасимпатическая) имеют только сегментарный и периферический отделы вегетативной нервной системы. В надсегментарных вегетативных центрах функциональная специфичность отсутствует.
СЕГМЕНТАРНАЯ ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Симпатический отдел
Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы заложены в боковых рогах серого вещества сегментов грудного и поясничного отделов спинного мозга (С8-Th1 - L2-L4) – спинномозговой центр Якобсона. Аксоны центральных нейронов (преганглионарные или предузловые белые соединительные волокна, покрытые миелиновой облочкой) выходят в составе брюшных корешков. Отходя от двигательных соматических волокон, симпатические волокна формируют преганглионарные волокна - белые соединительные ветви (rami conmunicantes albi), которые подходят к симпатическому стволу (truncus sympathicus, симпатической цепочке, паравертебральным ганглиям), расположенному по обе стороны позвоночника. Симпатический ствол включает в себя 20-22 (20-23) околопозвоночных узла: 3 шейных (средний узел слабо развит, нижний часто объединяется с первым грудным узлом, образуя мощный звездчатый узел – gangl. stellatum), 10-12 грудных, 3-4 (3-5) поясничных (брюшных) и 3-4 крестцовых (тазовых). Преганглионарные волокна частично прерываются в клетках узлов, заканчиваясь на эфферентных нейронах, аксоны которых выходят из ганглия в виде серых соединительных ветвей (послеузловые серые соединительные безмиелиновые волокна) – постганглионарные волокна, и вступают в соматический нерв, достигая эффекторного органа. Другая часть симпатических волокон проходит паравертебральный ганглий транзитом и направляется к превертебральным ганглиям симпатического сплетения, где происходит переключение на эфферентный нейрон. Белые соединительные ветви имеются только у грудных и поясничных сегментов; серые соединительные ветви отходят от всех ганглиев пограничного симпатического ствола.
Постганглионарные волокна от верхнего шейного симпатического узла образуют сплетение вокруг сонной артерии, вместе с которой направляются в полость черепа, иннервируют лицо. Средний шейный узел непостоянный, формирует верхний сердечный нерв. От звездчатого узла постганглионарные волокна формируют позвоночный нерв, который в виде позвоночного сплетения сопровождает позвоночную артерию и проникает в полость черепа.
Постганглионарные волокна из грудных, поясничных и тазовых узлов направляются в предпозвоночные симпатические сплетения (или узлы). В предпозвоночных узлах прерываются те симпатические волокна, которые не прерывались в клетках симпатического ствола. Предпозвоночные узлы расположены в брюшной полости и в малом тазу.
Серые соединительные ветви грудной части паравертебрального симпатического ствола идут ко всем межреберным нервам. Висцерельные ветви от первых четырех узлов направляются к сердцу, легким, плевре, образуя вместе с ветвями блуждающего нерва соответствующие сплетения. Ветви от VI – IX симпатических паравертебральных узлов формируют большой чревный нерв, который проходит в брюшную полость и вступает в чревный узел, являющийся частью солнечного сплетения. Ветви последних 2-3 узлов грудного отдела симпатического ствола формируют малый чревный нерв, волокна которого разветвляются в надпочечниковом и почечном сплетениях.
В поясничном отделе паравертебрального симпатического ствола белые соединительные ветви имеются только у первых 2-3 узлов. От всех узлов отходят серые соединительные ветви к спинномозговым нервам. Висцеральные ветви формируют брюшное аортальное сплетение.
Все крестцовые ганглии соединены с крестцовыми спинномозговыми нервами, отдают ветви к органам и сосудистым сплетениям малого таза.
Превертебральные симпатические узлы отличаются непостоянством, скопления их образуют сплетения: предпозвоночное сплетение шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.
Волокна, которые минуют предпозвоночные узлы, заканчиваются в иннервируемом органе, образуя в нем интрамуральное сплетение. Последние имеются в сердце, кишках и других органах.
Парасимпатический отдел
Парасимпатические вегетативные центры расположены в стволовой части головного (мезенцефальный и бульбарный отделы) мозга и крестцовом (сакральном) отделе (S2-S5) спинного мозга. Парасимпатические образования ствола головного мозга представлены ядрами черепных нервов: мезенцефальный отдел – парасимпатические ядра глазодвигательного нерва: непарное срединное, парные Якубовича-Вестфаля-Эдингера; бульбарный отдел – три пары парасимпатических ядер: верхнее слюноотделительное ядро (парасимпатическое ядро лицевого нерва), нижнее слюноотделительное ядро (парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва), дорсальное ядро (парасимпатическое) блуждающего нерва.
Преганглионарные волокна мезенцефальной части идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в полость орбиты через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганглионарные волокна иннервируют аккомодационную и суживающую зрачок мышцы глазного яблока. Регуляция величины зрачка осуществляется структурами заднеталамической области, переднего двухолмия, коры больших полушарий.
В бульбарном отделе парасимпатических вегетативных центров преганглионарные волокна от нейронов верхнего слюноотделительного ядра формируют промежуточный нерв, который идет вместе с лицевым нервом. Часть его волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (ветвь мандибулярной ветви тройничного нерва), и в его составе достигает подязычного и поднижнечелюстного ганглиев. Постганглионарные волокна подходят к одноименным слюнным железам, иннервируя их. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва отделяется от лицевого нерва в виде большого каменистого нерва и достигает крылонебного узла. Постганглионарные волокна иннервируют слезную железу и железы слизистой носа и неба.
Преганглионарные парасимпатические волокна от нижнего слюноотделительного ядра идут в составе языкоглоточного нерва, затем в составе барабанного нерва достигают ушного узла. Постганглионарные волокна иннервируют околоушную слюнную железу.
Преганглионарные волокна от дорсального парасимпатического узла блуждающего нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие и оканчиваются на расположенных здесь двух узлах: верхний (яремный) и нижний (узловой). От верхнего узла отходят постганглионарные ветви к твердой мозговой оболочке и ушная ветвь; от нижнего – постганглионарные ветви к подъязычному и добавочному нервам, и глоточная ветвь.
В грудной полости от блуждающего нерва отходят трахеальные, бронхиальные и пищеводные ветви; в брюшной – передние и задние желудочные, и чревные. Преганглионарные волокна достигают парасимпатических околоорганных или внутриорганных узлов, от которых начинаются постганглионарные волокна. Парасимпатическое влияние сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, повышении секреции желудочного сока, усилении перистальтики желудка и кишечника.
Крестцовый отдел парасимпатических вегетативных центров представлен нейронами боковых рогов II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе передних (брюшных) корешков. Затем они идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов, которые входят в нижнее подчревное сплетение и заканчиваются во внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна направляются к гладкой мускулатуре и железам тазовых органов. Парасимпатическая иннервация обеспечивает сокращение мочевого пузыря и дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов.
Иннервация мочевого пузыря
Симпатические волокна мочевого пузыря начинаются в боковых рогах сегментов L1-L2. Периферическая регуляция мочеиспускания обеспечивается первичным центром функции тазовых органов, расположенным в сегментах S3-S5, от которого отходят парасимпатические крестцовые и внутренностные тазовые нервы. Внутренностные нервы являются основными двигательными нервами, вызывающими сокращение стенок мочевого пузыря. По этим же нервам передается импульс о растяжении стенок мочевого пузыря к спинному мозгу и затем в околоцентральную дольку коры большого мозга, обеспечивая передачу ощущений позывов на мочеиспускание. Нисходящие пути от коры большого мозга к первичному центру тазовых органов проходят во внутренних отделах боковых корково-спинномозговых путей и обеспечивают иннервацию мочевого пузыря.
Метасимпатический отдел
Метасимпатическая система представлена комплексом микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью и обеспечивающих их автономию: сердце, кишечник, мочеточники и др. Функция вегетативных нервных узлов заключается в передаче центральных, симпатических и парасимпатических, влияний к тканям и обеспечении интеграции информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Микроганглионарные образования представляют собой самостоятельные образования, которые способны функционировать при полной децентрализации. Несколько близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осциляторы: интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение. Деятельность метасимпатического отдела не зависит от функционирования симпатической или парасимпатической вегетативной нервной системы, но может изменяться под их воздействием: активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, симпатического – ее ослабляет.
НАДСЕГМЕНТАРНАЯ ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Надсегментарные (высшие) вегетативные центры находятся в коре больших полушарий головного мозга, мозжечке, стволе мозга. Центральным образованием является гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс. Гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс объединяет образования: сетчатое образование ствола (ретикулярная формация), подбугорная область (гипоталамус), извилина около морского конька, грушевидная извилина, миндалевидное тело, прозрачная перегородка и другие образования мозга. От клеток лимбической коры аксоны идут через гиппокамп и миндалевидный комплекс к гипоталамусу. Аксоны клеток задних ядер гипоталамуса (вторые нейроны) образуют задний продольный пучок, который проходит в стволе мозга вблизи водопровода, в спинном мозге – в боковом канатике, рядом с боковым пирамидным путем. В стволе мозга от заднего продольного пучка отходят волокна к добавочному ядру глазодвигательного нерва, верхнему слюноотделительному ядру лицевого нерва, нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва, дорсальному ядру блуждающего нерва. В спинном мозге волокна заднего продольного пучка заканчиваются посегментно на нейронах боковых рогов. Зрительный бугор является объединяющим и регулирующим центром чувствительной информации вегетативной нервной системы.
Сетчатое образование - ретикулярная формация, осуществляет корреляцию восходящих и нисходящих функциональных систем мозга, которые в свою очередь обеспечивают интеграцию психических, соматических и вегетативно-висцеральных компонентов целостной деятельности.
Подбугорная область (hypothalamus) - высший центр вегетативно-висцеральных функций. Задние его отделы оказывают преимущественно симпатические, а передние - парасимпатические влияния.
Обонятельный мозг обеспечивает мотивации поведения, функцию памяти, эмоциональные реакции.
Корковое обеспечение соматовегетативной корреляции убедительно иллюстрируется опережающим вегетативно-висцеральным обеспечением различных форм деятельности: бег, речь, пение и другие.
В целом, лимбико-ретикулярный комплекс является ведущим в надсегментарной регуляции функций вегетативной нервной системы, которая выражается в эрготропном и трофотропном влиянии.
Иннервация внутренних органов, в основном двойная: симпатическая и парасимпатическая. Исключение составляют: сосуды, потовые железы, мозговой слой надпочечников, .
ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Функциональная роль автономной нервной системы состоит:
1) в регуляции функции внутренних органов, поддержании трофики тканей, а также гомеостаза;
2) в обеспечении энергетических потребностей различных форм
психической и физической деятельности ( изменение обменных процессов, деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем и т.п. ).
В состоянии покоя существование организма обеспечивают сегментарные образования вегетативной нервной системы путем саморегуляции функций.
Адаптивное поведение организма обеспечивается главным образом надсегментарными механизмами через сегментарные аппараты вегетативной нервной системы. В надсегментарных аппаратах нет разделения на специфические симпатическую и парасимпатическую части.
Эрготропный эффект обеспечивает приспособление к постоянно изменяющимся условиям физической и психической деятельности организма через сегментарные отделы вегетативной нервной системы, главным образом симпатической части.
Трофотропная функция лимбической системы обеспечивает поддержание гомеостаза преимущественно через парасимпатическую часть сегментарного отдела вегетативной нервной системы.
Особенностью вегетативной нервной системы является двойная иннервация органов и функциональный антагонизм симпатического и парасимпатического отделов: сужение и расширение зрачка, учащение и замедление сокращений сердца и другие. Исключение составляют надпочечные железы, сосуды, потовые железы, имеющиеся только симпатическую иннервацию.
СИМПТОМЫ И СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
При поражении сегментарного отдела вегетативной нервной системы выделяют два основных варианта клинических проявлений:
1) вегетативный компонент нервно-соматических заболеваний – вегетативно-сосудисто-трофический синдром: вегетативная форма полиневропатии различного генеза, форма сирингомиелии с вовлечением в процесс боковых рогов, сочетанное поражение центров - цилиоспинального, везикоспинального, аноспинального, и соматических центров и их проводящих путей;
2) преимущественное поражение висцеральных нервов формирует синдром прогрессирующей вегетативной недостаточности: острая воспалительная демиелинизирующая полирадикулоневропатия Гийена-Барре, сахарный диабет, алкоголизм и др.
Для сегментарных нарушений характерны симптомы и синдромы:
· симпаталгия - монотонная длительная боль жгучего, давящего, распирающего характера с тенденцией к генерализации;
· трофические нарушения - изменение потоотделения, сухость кожи, гипертрихоз или облысение, трофические язвы, изменения в костях, мышцах;
· смешанные ангиотрофические синдромы: отек Квинке, крапивница.
Надсегментарные вегетативные расстройства проявляются синдромом вегетативной дистонии перманентного или пароксизмального характера с психовегетативными, сосудистыми, нейроэндокринными нарушениями: синкопальные состояния, мигрень, болезнь Рейно, сезонное аффективное расстройство, климактерический синдром и др. Центральные вегетативные нарушения часто сопровождаются кризами: симпатоадреналовые, вагоинсулярные, смешанные). В последние годы их определяют как «панические атаки».
Поражение гипоталамической области проявляется клиническими симптомами вегетативной дистонии, пароксизмами (симпатоадреналовые, вагоинсулярные, смешанные), нарушением терморегуляции, обменно-эндокринными расстройствами ( несахарный диабет, ожирение, церебральная адипозогенитальная дистрофия, аменорея, кахексия. Гипоталамические синдромы (нейроэндокринный, вегетативно-сосудистый, нервно-трофический, нарушения сна и бодрствования, гипоталамическая эпилепсия и др.) сопровождаются вегетативными проявлениями:гипергидроз, лабильность вазомоторов, неустойчивость артериального давления и пульса, склонность к тахикардии и т.д.
При поражении лимбической системы наблюдается клиническая картина височной эпилепсии (состояние дереализации, деперсонализации, пароксизмальных пароксизмальных аффектов, висцерально-вегетативных аур); пароксизмального психомоторного возбуждения (немотивированные двигательные реакции –«хочется бежать, идти»); интеллектуально-мнестических расстройств (элементы корсаковского синдрома, снижение долговременной – базовой, и краткосрочной – временной, памяти), которые могут сопровождаться дисфориями, эмоциональным растормаживанием, сексуальными или другими мотивационными расстройствами (жажда, анорексия, булимия и др.).
Поражение ретикулярной формации обусловливает акинетический мутизм (картина общего моторного торможения, потеря инициативы движения, нарушения в мотивационной сфере), псевдомиопатический (слабость и гипотония мышц, преимущественно проксимальных отделов нижних конечностей – тазового пояса, бедер), и миастеноподобный (диффузная мышечная слабость в верхних и нижних конечностях с трофическими расстройствами) синдромы, симптоматическую гипертонию, нарушение сна и бодрствования (гипер-, гиподиссомнии, инверсия сна).